statistically speaking, your genitals are weird
дисклаймер к этой дурной траве лежит тут: www.diary.ru/~dohaka/p111693392.htm
первая часть диссертации находится здесь: www.diary.ru/~dohaka/p111694214.htm
вторая часть: www.diary.ru/~dohaka/p131287718.htm
третья часть: www.diary.ru/~dohaka/p138559070.htm
четвёртая часть: www.diary.ru/~dohaka/p141896093.htm
пятая часть: www.diary.ru/~dohaka/p148128551.htm
в природе, много про регенерацию и уродства
VII. БИОЛОГИЯ МАНДРАГОРЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ.
Из данных предыдущей главы видно, что количество обнаруженных экземпляров мандрагоры весьма ограничено. Причём при подсчёте оказалось: взрослых плодоносящих экземпляров - 613; молодых в возрасте 2 лет - 4 экз. и в возрасте одного года - 3 экз.
Столь ограниченное количество молодых растений показывает, что семенное возобновление мандрагоры почти отсутствует. Возникает предположение об очень плохой всхожести семян мандрагоры. Однако, как это будет видно из следующей главы, с первых же шагов изучения её в культурных условиях устанавливается, что семена мандрагоры обладают 100-процентной всхожестью, а крахмалохранилища и каудексы, нарезанные на куски и положенные во влажную землю, хорошо укореняются. Возникает вопрос - почему распространение мандрагоры столь ограничено? Ответ на этот вопрос можно получить, внимательно проследив жизненный ритм мандрагоры в современных условиях её обитания.
Созревание мандрагоры происходит с середины мая до конца июня месяца.
Истребляются плоды - людьми, птицами и особенно дикобразами. Внизу колючих зарослей кустарников дикобразами от одного экземпляра мандрагоры к другому протоптаны тунелевидные тропинки.
Случайно оставшиеся под листьями плоды сгнивают, а оставшиеся после этого семена в большинстве случаев повреждаются каким-то неизвестным вредителем, т.к. в каждом из обнаруженных семян имеется маленькая дырочка, а внутреннее содержимое бывает съеденным. Оставшиеся неповреждёнными единичные семена находятся в периоде послеуборочного созревания около 4-5 месяцев. Имеются указания E. Cohen'а (28), что на произрастание семян мандрагоры требуется около года времени. Эти сведения относятся к M. officinarum и M. automnalis и представляют интерес для сравнения, т.к. семена M. turcomanica всходят, как указано выше, через 4-5 месяцев. Всходы появляются во время начала вегетации взрослых растений мандрагоры - в октябре и ноябре месяцах.
Всходы с длинными мясистыми семядолями к моменту холодов успевают образовать 2-3 настоящих листа. В зимы с редкими морозами в 2-7 градусов сеянцы растут и развиваются нормально. В периоды постепенного похолодания рост сеянцев идёт очень медленно. В сильное похолодание рост и развитие сеянцев приостанавливается. Зимы с частыми морозами в -7-16 градусов ночью, с потеплениями днём до 18-20 градусов пагубно отражаются на всходах мандрагоры. Первыми погибают семядоли; оставшиеся листочки держатся долго и к весне, когда остаётся пережить ещё 2-3 заморозка, большая часть всходов погибает. Оставшиеся сеянцы весной несколько оправляются и, развив маленькую розетку из 6-8 настоящих листочков, уходят в покой. Если за время покоя (июль, август, сентябрь месяцы) маленькое крахмалохранилище не съедят какие-либо вредители (что часто случается), то осенью (октябрь, ноябрь) они начинают вегетировать и растут очень быстро. Зимой морозы уже не оказывают на них того губительного действия, какое оказывали в первую вегетацию. К концу второй вегетации сеянцы развивают розетки до 25-30 см в диаметре и корни 40-50 см длины. На третий год в вегетации молодые растения мандрагоры развивают ещё большие, до 120 см в диаметре, розетки, достаточно мощную подземную часть, и начинают цвести. В первый год растения образовывают 7-20 цветов. В последующие годы наступает быстрое, мощное развитие растения и повышение урожая за счёт появления новых розеток из образовавшихся почек на том же каудексе или из почек новых каудексов.
В зависимости от выпадания осадков датывсходов отрастания мандрагоры ежегодно сильно различны; одни и те же экземпляры, взошедшие появившиеся в прошлом году рано, в следующем году могут появиться на 15-30 дней позже; и наоборот, взошедшие отросшие в прошлом году поздно могут появиться в следующем году намного раньше. (При отрастании) появляются несколько согнутых к центру мелкогофрированных листьев розетки одной или 2-3 сразу, по числу имеющихся каудексов и по числу почек, заложенных в каудексах (рис. 15). В осень, богатую осадками, сначала всходят отрастают только листья; в осень же засушливую всходы розетки несут, кроме листьев, в центре бутоны цветов. Отмечены случаи, когда всходы розетки появлялись с большим количеством уже открытых цветов. При благоприятных условиях бутонизация начинается на 10-20 день.
Через 8-10 дней начинается цветение. Цветы по строению своему перекрёстно-опыляемые; рыльце в цветке на одну треть выше пыльников; созревание пыльников наступает на два дня позже рыльца.
Октябрь и ноябрь месяцы в Каракалинском районе в большинстве случаев тёплые и достаточно влажные. В этот период ещё живут насекомые, правда, в это время они уже мало энергичны. Цветы мандрагоры осенью посещают: шмелеподобная пчела (Xylocopa valga), муха (Syrphus ribcssi) и другие насекомые. С медленным наступлением холодов насекомых становится всё меньше и меньше. В случае резких похолоданий насекомые исчезают сразу. В последнем случае большое количество цветов мандрагоры не завязывает плодов. Зимой, в период потепления, очень редкими и исключительно случайными опылителями являются: красная божья коровка (Coccinella septempunctata) и некоторые другие, немногочисленные насекомые, выползающие в солнечные дни из-под листьев мандрагоры.
В конце осени, с наступлением похолодания, в строении цветов мандрагоры заметны изменения. Рыльца столбиков у большинства цветов становятся крупнее, столбики толще и ниже. Появляются цветы, тычиночные нити которых неравны: две или три из них заметно длиннее, вследствие чего пыльники на этих нитях расположены выше. Эти более высокие тычинки бывают на той стороне, куда изогнуто рыльце пестика (рис. 16-2).
Зимой, в период холодов, при полном отсутствии опылителей, цветы мандрагоры, по строению своему строго перекрёстно опыляемые, перестраиваются на самоопыляемые. Многие из них, получив изменения, всё же остаются неоплодотворёнными. Завязи плодов, в основном, дают цветы, имеющие в результате перестройки низкий толстый столбик с крупным рыльцем, расположенным наравне с пыльниками, иногда несколько ниже их, с одновременным созреванием рыльца и пыльников (рис. 16-3, 4).
В зимний период цветение мандрагоры имеет исключительный интерес. Представляется целый ряд различных ненормальностей в строении цветов. Ненормальности эти можно разделить на две группы: одна группа - это различные уродства: срастания, недоразвитости и т.п.; другая группа даёт нам цветы нормального симметрического строения, но иногда (?) чем типичные цветы мандрагоры. Например, появляются цветы, имеющие, кроме одной центральной завязи, ещё 5-6 завязей, но меньших размеров, чем центральная. Завязи эти бывают расположены вокруг центрального между тычинками цветка. В таком случае плод даёт только центральная, крупная завязь, остальные засыхают (рис. 16-18). Иногда центральная завязь отсутствует - есть завязи только между тычинками. Эти завязи плодов не дают.
Отмечены цветы, имеющие две или три завязи, сидящие в центре. В этом случае плод даёт одна завязь, наиболее хрупкая (рис. 16- 16, 17). Бывают завязи с двумя-тремя пестиками. Оплодотворение таких цветов происходит вполне удовлетворительно (рис. 16-14, 15).
Рыльце зимних цветов имеет также различные строения: 2-3-5-раздельные, вороноковидные и другие (рис. 17-12). Пыльники тычинок очень крупные и очень мелкие; вытянутые и сдавленные; большая часть пыльников имеет на верхушке отростки в виде более или менее крупных крючочков, загнутых к центру цветка (рис. 17-11). Лепестки цветов зимой бывают цельнокрайние - с тупыми и острыми концами, и в различной степени зубчатые (рис. 17-10). Завязь двухгнездовая, трёхгнездовая и четырёхгнездовая (рис. 17-13).
Очень интересны цветы, имеющие длину столбиков неизменной, т.е. длиннее тычинок, но изменившие положение этих столбиков в различную степень пригнутости их к пыльникам (рис. 16-5, 6, 7, 8, 9, 10, 11). Отмечены экземпляры, дающие цветы с намёком на раздельнополость и двудомность (рис. 16-12, 13). В первом случае в пределах одного растения появляются цветы, имеющие очень крупные пыльники и совсем слабые, белые недоразвитые рыльца; и цветы, имеющие очень крупные рыльца и мелкие полусухие или совсем сухие пыльники, иногда одни тычиночные нити без пыльников. Во втором случае (двудомность) явление очень крупных рылец со слабыми пыльниками целиков в пределах одного растения и явление крупных пыльников и слабых рылец в другом.
Подлинные уродства в строении цветов мандрагоры появляются также в большом разнообразии.
Появляются цветы: многолепестковые, махровые (рис. 17-8,9) и двух-трёхлепестковые; бывает только одна чашечка и завязь без лепестков или даже только с недоразвитым цветком цветоножка. Очень многообразны различные срастания пестиков с тычинками (рис. 17-2,3,4,5), тычинок с пестиками (рис. 17-9,14); лепестков с чашечкой; чашечка иногда образует на себе листья (рис. 17-14а-15-16). Цветы мандрагоры уродливого строения, большей частью плодов не завязывают. Оплодотворённые цветы зимой легко узнать по очень плотно закрытой чашечке, неоплодотворённые цветы имеют чашечки рыхлого состояния. В зимнее время 1944 года с затяжными морозами -16 градусов отмечено, что некоторые цветы мандрагоры не открывались совсем, пыльники лопались в плотно закрытых цветах и оплодотворяли вплотную лежащие к ним рыльца.
Очень интересны факты различной морозоустойчивости рылец мандрагоры. В литературе (Жуковский) (6) отмечена большая чувствительность рылец к низким температурам. Морозоустойчивость (рылец) мандрагоры различна: иные погибают от мороза -0,5-2 градуса, другие опыляются и завязывают плоды после более низких температур.
Весной, с наступлением тепла и появлением насекомых, мандрагора быстро и легко перестраивается на перекрёстно-опыляемое растение - цветы её в это время с высокими тонкими столбиками, с пыльниками ниже рылец (рис. 16-1). Уродств в цветении весной отмечено мало. Но поскольку они всё же отмечены, то, по-видимому, кроме причин климатического характера, они зависят от строения и роста; укороченный рост оси с обширным сдавленным ветвлением, мощный рост и развитие создают смещения, отражающиеся на правильности и распределении количества органов.
Весной цветы мандрагоры посещают пчёлы (Apis mellifera), чёрная шмелеподобная пчела (Xylocopa valga) и разные другие случайно залетевшие насекомые. Определённого, специального опылителя цветов мандрагоры пока не обнаружено. Цветение одного цветка мандрагоры осенью и весной - 3-4 дня; зимой и более продолжительно - 6-8 дней.
В период конца зимы и начала осени цветение, образование плодов мандрагоры и рост её листьев очень интенсивны. Появляются добавочные...
[пропущенные страницы, не знаю сколько, авторской нумерации нет]
...ей величины. В середине апреля цветение уже заканчивается. Все плоды находятся под листьями и между листьев. С 15-25 мая начинается созревание плодов. Конец созревания в конце июня.
Жара и сухость второй половины лета угнетают мандрагору. По наблюдениям, в местах недостаточного притенения от кустарников мандрагора при температуре 30 градусов теряет тургор настолько, что трудно представить, что столь вялые, безжизненные листья могут восстановиться. Интересно, что в конце мая и в июне с утра листья мандрагоры выглядят особенно бодро, так как они не лежат, как зимой и осенью, на почве, а стоят почти вертикально, подставив солнцу свои пластинки не полностью, а ребром верхушек, и держатся так до полдня. С полдня в жару потеря тургора происходит очень быстро и продолжается до 4-5 часов дня. С 4-5 часов начинается восстановление его. Вечером тургор полностью бывает восстановлен, но розетки лежат; утром же следующего дня листья опять стоят высоко поднятыми.
С началом созревания наступает пожелтение нижних листьев. В этот период роста и созревания плодов имеет место конкуренция: растительный покров в период активного роста иссушает почву (деревья, травы), особенно много воды берут злаки, которые в изобилии окружают мандрагору. О недостатке влаги свидетельствует факт созревания последних плодов мандрагоры на совершенно сухих листьях. После созревания последних плодов между сухими листьями засыхают плодоножки этих плодов, и вся розетка целиком может быть легко отделена от каудексов. Под сухими розетками на каудексах, на глубине 6-12 см от поверхности почвы заложены крупные, белые почки будущих розеток. Заложив почки, мандрагора уходит в период покоя, который продолжается 2-2,5 месяца - июль и август. В сентябре начинается постепенный подземный рост почек розеток за счёт питательных веществ крахмалохранилища. В октябре - ноябре начало следующей вегетации.
Жизненный период мандрагоры, по-видимому, долог. Отмеченный ранее факт отмирания сердцевины крахмалохранилища и каудексов не даёт возможности установления точного возраста старых экземпляров мандрагоры. По оставшимся годичным кольцам насчитывалось самое большое количество лет 10, по диаметру выпавшей сердцевины можно предполагать примерно ещё столько же лет. Однако, способность беспрерывного возобновления стареющих и повреждённых частей заставляет предполагать о возможности очень большого возраста у мандрагоры - до 50, а может быть, и много больше лет, который невозможно учесть, так как у растения в возрасте 30-40 лет может не быть ни одной клетки от его первоначального строения, так как под каудексом сгнивает крахмалохранилище; взамен его вырастает новое, потом сгниёт старый каудекс, взамен его крахмалохранилище образует на себе новые 1-2-3 каудекса.
Особенно наглядна регенерация старых повреждённых частей крахмалохранилища. Обнаружены экземпляры мандрагоры, у которых от старого растения остался только кусок каудекса и кусок крахмалохранилища, и от этих старых частей образовалось уже одно-два толстых, светлых ответвления (рис. 18-б, в, г, д). В дальнейшем эти ответвления, утолщаясь, образуют крахмалохранилища; от новых частей крахмалохранилища отрастают новые длинные шнуровидные корни. Растение возобновляется. Если крахмалохранилища будут расчленены на несколько частей, каждая отдельная часть будет оформляться в растение и жить первое время самостоятельно, впоследствии же, разросшись, срастаются в одно целое.
В местах, где происходила выкопка крахмалохранилищ мандрагоры, отмечено отрастание молодых розеток на дне ям от оставшихся в земле обребленных концов корней (рис. 18-е).
Всходы мандрагоры также обладают большой способностью восстановления повреждённых частей. Корешок-проросток, семядоли которого ещё не сбросили облочку семени, может быть несколько раз сломан, подъеден, перевёрнут, глубоко занесён землёй, или наоборот, вымыт наружу, но маленькое растеньице настойчиво живёт; оно вытягивается наружу, углубляется, образует новые ответвления корешков на месте отломленного.
Выжив, такое растеньице сразу имеет неправильное подземное строение, которое в дальнейшие годы всё более усложняется (рис. 19).
В заключение следует сказать несколько слов о вредителях мандрагоры в естественных условиях.
Как уже упоминалось, плоды мандрагоры в большом количестве истребляются дикобразами и птицами. Вредителями цветов зимой являются дрозды и сороки, выклёвывающие очень крупные в это время рыльца цветов. Страшным вредителем цветов мандрагоры ранней весной являются слизняки обыкновенной улитки (Hellix pomati), ползающие в розетках и поедающие завязи цветов, лепестки, чашечки, перекусывающие цветоножки. По подсчётам, в урочище Алты-Бай в марте месяце в большинстве розеток половина цветов была повреждена слизняками.
Вредителями листьев в ограниченном количестве является гусеница озимой совки, перегрызающая основные сосуды с обратной стороны листьев. Вредителем семян в больших размерах является неизвестное мелкое насекомое, прогрызающее маленькое отверстие в оболочке и съедающее зародыши. Вредители подземной части мандрагоры пока не изучены.
Проследив жизненный ритм мандрагоры туркменской, можно прийти к заключению, что развитие её не совпадает с ритмом развития основных представителей флоры юго-западного Копет-Дага. По своей экологии она близка к растениям флоры Средиземья и несёт на себе все признаки типичного средиземноморского рода.
Растения Средиземья вегетируют, главным образом, в зимне-весеннее влажное время, уходя летом в стадию покоя.
Подобный жизненный ритм мандрагоры в горах юго-западного Копет-Дага не является единственным исключением. Произрастающий здесь Sternbergia lutea (L.) Lawlи Ungernia sp. также вегитирует одновременно с мандрагорой. Всё это позволяет рассматривать мандрагору туркменскую как несомненный элемент древней третичной флоры Средней Азии, сохранившейся в изменённом виде по южному побережью Каспийского моря (гирканская флора) и в юго-западном Копет-Даге.
О связи флор юго-западного Копет-Дага, Ирана и Кавказа говорится в работах М.Г. Попова (15), И.А. Линчевского (11), М.П. Петрова (19) и других авторов.
В юго-западном Копет-Даге имеется большое количество видов и родов иранских и обще-средиземноморских.
К элементам Средиземья вышеназванные авторы относят виды и циклы широко распространённые в пределах древне-средиземноморской области, достигающие Копет-Дага и заходящие дальше до Памиро-Алтая. Среднеазиатский элемент флоры, имеющий центры развития в Средней Азии, также в той или иной степени связан с древним Средиземьем.
Элементы флоры, возникшие в пределах Средней Азии или распространившиеся в ней ещё во времена существования древнего Тетиса, были приспособлены к менее засушливым, более тёплым условиям, чем создавшиеся после его осушения. Поэтому часть растений вымерла, часть сохранилась до настоящего времени в виде реликтов с очень ограниченными ареалами обитания.
В подтверждение реликтовости мандрагоры туркменской говорит разорванность ареалов этого рода. Виды M. officinarum, M. hyspanica, M. automnalis, M. haussknechii расположены по берегам Испании, Италии, Греции до восточного побережья Средиземного моря. Виды M. caulescens и M. Shebblearei произрастают далеко, оторвано от вышеназванных - в Гималаях, в Тибете. Причём вид M. caulescens резко отличается от всех видов наличием цветоносного стебля: мандрагора туркменская в горах Западного Копет-Дага является также изолированной точкой ареала. В общей же линии распространения M. turcomanica является связующей между группой видов, распространённых по побережью современного Средиземья, и M. caulescens и M. Shebblearei, произрастающими в Гималаях и в Тибете.
Род мандрагора в юго-западном Копет-Даге, по-видимому, должен быть отнесён к остаткам некогда более обширного его здесь ареала распространения. Происходившие похолодания и уменьшение влажности подвергли постепенным изменениям уходивший с широких территорий род мандрагора. Это и могло дать новый вид. Вымиравшая в Копет-Даге на больших пространствах мандрагора уцелела в силу более благоприятных условий в некоторых горных ущельях Каракалинского района.
Граница распространения мандрагоры в Туркмении обуславливается определёнными физико-географическими условиями её современного обитания. Каракалинский район, замкнутый в треугольнике между сдвинутыми на восток цепями гор, и открытый основанием треугольника к западу, к Каспийскому морю, имеет те особенности климатических условий, которые сохраняют мандрагору.
Мандрагора туркменская - выносливое, пластичное растение, исчезающее в своём весьма ограниченном ареале, в основном, в силу почти полного истребления её семян.
Необычайная жизненность мандрагоры с её вегетативным возобновлением, особенностями цветения, плодовитостью, указывает на то, что она должна быть распространена значительно шире.
Пример с мандрагорой показывает, как сложна проблема становления в природе вида - завоевания им территории. Растение с такими замечательными биологическими особенностиями уходит из жизни благодаря сцеплению ряда неблагоприятных, казалось бы с первого взгляда, незначительных обстоятельств. Решающим фактором, ограничивающим распространение, пожалуй, является мир животных. Таким образом, изучение этого вида показывает необходимость в работе над проблемой видообразования и распространения растений на основе изучения биоценоза.
Если бы мандрагора не была найдена теперь, возможно, этот вид в скором времени исчез бы, но теперь в культуре он будет поддерживаться человеком. Аналогичный пример с Gingo biloba уже есть в истории растений.
первая часть диссертации находится здесь: www.diary.ru/~dohaka/p111694214.htm
вторая часть: www.diary.ru/~dohaka/p131287718.htm
третья часть: www.diary.ru/~dohaka/p138559070.htm
четвёртая часть: www.diary.ru/~dohaka/p141896093.htm
пятая часть: www.diary.ru/~dohaka/p148128551.htm
в природе, много про регенерацию и уродства
VII. БИОЛОГИЯ МАНДРАГОРЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ.
Из данных предыдущей главы видно, что количество обнаруженных экземпляров мандрагоры весьма ограничено. Причём при подсчёте оказалось: взрослых плодоносящих экземпляров - 613; молодых в возрасте 2 лет - 4 экз. и в возрасте одного года - 3 экз.
Столь ограниченное количество молодых растений показывает, что семенное возобновление мандрагоры почти отсутствует. Возникает предположение об очень плохой всхожести семян мандрагоры. Однако, как это будет видно из следующей главы, с первых же шагов изучения её в культурных условиях устанавливается, что семена мандрагоры обладают 100-процентной всхожестью, а крахмалохранилища и каудексы, нарезанные на куски и положенные во влажную землю, хорошо укореняются. Возникает вопрос - почему распространение мандрагоры столь ограничено? Ответ на этот вопрос можно получить, внимательно проследив жизненный ритм мандрагоры в современных условиях её обитания.
Созревание мандрагоры происходит с середины мая до конца июня месяца.
Истребляются плоды - людьми, птицами и особенно дикобразами. Внизу колючих зарослей кустарников дикобразами от одного экземпляра мандрагоры к другому протоптаны тунелевидные тропинки.
Случайно оставшиеся под листьями плоды сгнивают, а оставшиеся после этого семена в большинстве случаев повреждаются каким-то неизвестным вредителем, т.к. в каждом из обнаруженных семян имеется маленькая дырочка, а внутреннее содержимое бывает съеденным. Оставшиеся неповреждёнными единичные семена находятся в периоде послеуборочного созревания около 4-5 месяцев. Имеются указания E. Cohen'а (28), что на произрастание семян мандрагоры требуется около года времени. Эти сведения относятся к M. officinarum и M. automnalis и представляют интерес для сравнения, т.к. семена M. turcomanica всходят, как указано выше, через 4-5 месяцев. Всходы появляются во время начала вегетации взрослых растений мандрагоры - в октябре и ноябре месяцах.
Всходы с длинными мясистыми семядолями к моменту холодов успевают образовать 2-3 настоящих листа. В зимы с редкими морозами в 2-7 градусов сеянцы растут и развиваются нормально. В периоды постепенного похолодания рост сеянцев идёт очень медленно. В сильное похолодание рост и развитие сеянцев приостанавливается. Зимы с частыми морозами в -7-16 градусов ночью, с потеплениями днём до 18-20 градусов пагубно отражаются на всходах мандрагоры. Первыми погибают семядоли; оставшиеся листочки держатся долго и к весне, когда остаётся пережить ещё 2-3 заморозка, большая часть всходов погибает. Оставшиеся сеянцы весной несколько оправляются и, развив маленькую розетку из 6-8 настоящих листочков, уходят в покой. Если за время покоя (июль, август, сентябрь месяцы) маленькое крахмалохранилище не съедят какие-либо вредители (что часто случается), то осенью (октябрь, ноябрь) они начинают вегетировать и растут очень быстро. Зимой морозы уже не оказывают на них того губительного действия, какое оказывали в первую вегетацию. К концу второй вегетации сеянцы развивают розетки до 25-30 см в диаметре и корни 40-50 см длины. На третий год в вегетации молодые растения мандрагоры развивают ещё большие, до 120 см в диаметре, розетки, достаточно мощную подземную часть, и начинают цвести. В первый год растения образовывают 7-20 цветов. В последующие годы наступает быстрое, мощное развитие растения и повышение урожая за счёт появления новых розеток из образовавшихся почек на том же каудексе или из почек новых каудексов.
В зависимости от выпадания осадков даты
Через 8-10 дней начинается цветение. Цветы по строению своему перекрёстно-опыляемые; рыльце в цветке на одну треть выше пыльников; созревание пыльников наступает на два дня позже рыльца.
Октябрь и ноябрь месяцы в Каракалинском районе в большинстве случаев тёплые и достаточно влажные. В этот период ещё живут насекомые, правда, в это время они уже мало энергичны. Цветы мандрагоры осенью посещают: шмелеподобная пчела (Xylocopa valga), муха (Syrphus ribcssi) и другие насекомые. С медленным наступлением холодов насекомых становится всё меньше и меньше. В случае резких похолоданий насекомые исчезают сразу. В последнем случае большое количество цветов мандрагоры не завязывает плодов. Зимой, в период потепления, очень редкими и исключительно случайными опылителями являются: красная божья коровка (Coccinella septempunctata) и некоторые другие, немногочисленные насекомые, выползающие в солнечные дни из-под листьев мандрагоры.
В конце осени, с наступлением похолодания, в строении цветов мандрагоры заметны изменения. Рыльца столбиков у большинства цветов становятся крупнее, столбики толще и ниже. Появляются цветы, тычиночные нити которых неравны: две или три из них заметно длиннее, вследствие чего пыльники на этих нитях расположены выше. Эти более высокие тычинки бывают на той стороне, куда изогнуто рыльце пестика (рис. 16-2).
Зимой, в период холодов, при полном отсутствии опылителей, цветы мандрагоры, по строению своему строго перекрёстно опыляемые, перестраиваются на самоопыляемые. Многие из них, получив изменения, всё же остаются неоплодотворёнными. Завязи плодов, в основном, дают цветы, имеющие в результате перестройки низкий толстый столбик с крупным рыльцем, расположенным наравне с пыльниками, иногда несколько ниже их, с одновременным созреванием рыльца и пыльников (рис. 16-3, 4).
В зимний период цветение мандрагоры имеет исключительный интерес. Представляется целый ряд различных ненормальностей в строении цветов. Ненормальности эти можно разделить на две группы: одна группа - это различные уродства: срастания, недоразвитости и т.п.; другая группа даёт нам цветы нормального симметрического строения, но иногда (?) чем типичные цветы мандрагоры. Например, появляются цветы, имеющие, кроме одной центральной завязи, ещё 5-6 завязей, но меньших размеров, чем центральная. Завязи эти бывают расположены вокруг центрального между тычинками цветка. В таком случае плод даёт только центральная, крупная завязь, остальные засыхают (рис. 16-18). Иногда центральная завязь отсутствует - есть завязи только между тычинками. Эти завязи плодов не дают.
Отмечены цветы, имеющие две или три завязи, сидящие в центре. В этом случае плод даёт одна завязь, наиболее хрупкая (рис. 16- 16, 17). Бывают завязи с двумя-тремя пестиками. Оплодотворение таких цветов происходит вполне удовлетворительно (рис. 16-14, 15).
Рыльце зимних цветов имеет также различные строения: 2-3-5-раздельные, вороноковидные и другие (рис. 17-12). Пыльники тычинок очень крупные и очень мелкие; вытянутые и сдавленные; большая часть пыльников имеет на верхушке отростки в виде более или менее крупных крючочков, загнутых к центру цветка (рис. 17-11). Лепестки цветов зимой бывают цельнокрайние - с тупыми и острыми концами, и в различной степени зубчатые (рис. 17-10). Завязь двухгнездовая, трёхгнездовая и четырёхгнездовая (рис. 17-13).
Очень интересны цветы, имеющие длину столбиков неизменной, т.е. длиннее тычинок, но изменившие положение этих столбиков в различную степень пригнутости их к пыльникам (рис. 16-5, 6, 7, 8, 9, 10, 11). Отмечены экземпляры, дающие цветы с намёком на раздельнополость и двудомность (рис. 16-12, 13). В первом случае в пределах одного растения появляются цветы, имеющие очень крупные пыльники и совсем слабые, белые недоразвитые рыльца; и цветы, имеющие очень крупные рыльца и мелкие полусухие или совсем сухие пыльники, иногда одни тычиночные нити без пыльников. Во втором случае (двудомность) явление очень крупных рылец со слабыми пыльниками целиков в пределах одного растения и явление крупных пыльников и слабых рылец в другом.
Подлинные уродства в строении цветов мандрагоры появляются также в большом разнообразии.
Появляются цветы: многолепестковые, махровые (рис. 17-8,9) и двух-трёхлепестковые; бывает только одна чашечка и завязь без лепестков или даже только с недоразвитым цветком цветоножка. Очень многообразны различные срастания пестиков с тычинками (рис. 17-2,3,4,5), тычинок с пестиками (рис. 17-9,14); лепестков с чашечкой; чашечка иногда образует на себе листья (рис. 17-14а-15-16). Цветы мандрагоры уродливого строения, большей частью плодов не завязывают. Оплодотворённые цветы зимой легко узнать по очень плотно закрытой чашечке, неоплодотворённые цветы имеют чашечки рыхлого состояния. В зимнее время 1944 года с затяжными морозами -16 градусов отмечено, что некоторые цветы мандрагоры не открывались совсем, пыльники лопались в плотно закрытых цветах и оплодотворяли вплотную лежащие к ним рыльца.
Очень интересны факты различной морозоустойчивости рылец мандрагоры. В литературе (Жуковский) (6) отмечена большая чувствительность рылец к низким температурам. Морозоустойчивость (рылец) мандрагоры различна: иные погибают от мороза -0,5-2 градуса, другие опыляются и завязывают плоды после более низких температур.
Весной, с наступлением тепла и появлением насекомых, мандрагора быстро и легко перестраивается на перекрёстно-опыляемое растение - цветы её в это время с высокими тонкими столбиками, с пыльниками ниже рылец (рис. 16-1). Уродств в цветении весной отмечено мало. Но поскольку они всё же отмечены, то, по-видимому, кроме причин климатического характера, они зависят от строения и роста; укороченный рост оси с обширным сдавленным ветвлением, мощный рост и развитие создают смещения, отражающиеся на правильности и распределении количества органов.
Весной цветы мандрагоры посещают пчёлы (Apis mellifera), чёрная шмелеподобная пчела (Xylocopa valga) и разные другие случайно залетевшие насекомые. Определённого, специального опылителя цветов мандрагоры пока не обнаружено. Цветение одного цветка мандрагоры осенью и весной - 3-4 дня; зимой и более продолжительно - 6-8 дней.
В период конца зимы и начала осени цветение, образование плодов мандрагоры и рост её листьев очень интенсивны. Появляются добавочные...
[пропущенные страницы, не знаю сколько, авторской нумерации нет]
...ей величины. В середине апреля цветение уже заканчивается. Все плоды находятся под листьями и между листьев. С 15-25 мая начинается созревание плодов. Конец созревания в конце июня.
Жара и сухость второй половины лета угнетают мандрагору. По наблюдениям, в местах недостаточного притенения от кустарников мандрагора при температуре 30 градусов теряет тургор настолько, что трудно представить, что столь вялые, безжизненные листья могут восстановиться. Интересно, что в конце мая и в июне с утра листья мандрагоры выглядят особенно бодро, так как они не лежат, как зимой и осенью, на почве, а стоят почти вертикально, подставив солнцу свои пластинки не полностью, а ребром верхушек, и держатся так до полдня. С полдня в жару потеря тургора происходит очень быстро и продолжается до 4-5 часов дня. С 4-5 часов начинается восстановление его. Вечером тургор полностью бывает восстановлен, но розетки лежат; утром же следующего дня листья опять стоят высоко поднятыми.
С началом созревания наступает пожелтение нижних листьев. В этот период роста и созревания плодов имеет место конкуренция: растительный покров в период активного роста иссушает почву (деревья, травы), особенно много воды берут злаки, которые в изобилии окружают мандрагору. О недостатке влаги свидетельствует факт созревания последних плодов мандрагоры на совершенно сухих листьях. После созревания последних плодов между сухими листьями засыхают плодоножки этих плодов, и вся розетка целиком может быть легко отделена от каудексов. Под сухими розетками на каудексах, на глубине 6-12 см от поверхности почвы заложены крупные, белые почки будущих розеток. Заложив почки, мандрагора уходит в период покоя, который продолжается 2-2,5 месяца - июль и август. В сентябре начинается постепенный подземный рост почек розеток за счёт питательных веществ крахмалохранилища. В октябре - ноябре начало следующей вегетации.
Жизненный период мандрагоры, по-видимому, долог. Отмеченный ранее факт отмирания сердцевины крахмалохранилища и каудексов не даёт возможности установления точного возраста старых экземпляров мандрагоры. По оставшимся годичным кольцам насчитывалось самое большое количество лет 10, по диаметру выпавшей сердцевины можно предполагать примерно ещё столько же лет. Однако, способность беспрерывного возобновления стареющих и повреждённых частей заставляет предполагать о возможности очень большого возраста у мандрагоры - до 50, а может быть, и много больше лет, который невозможно учесть, так как у растения в возрасте 30-40 лет может не быть ни одной клетки от его первоначального строения, так как под каудексом сгнивает крахмалохранилище; взамен его вырастает новое, потом сгниёт старый каудекс, взамен его крахмалохранилище образует на себе новые 1-2-3 каудекса.
Особенно наглядна регенерация старых повреждённых частей крахмалохранилища. Обнаружены экземпляры мандрагоры, у которых от старого растения остался только кусок каудекса и кусок крахмалохранилища, и от этих старых частей образовалось уже одно-два толстых, светлых ответвления (рис. 18-б, в, г, д). В дальнейшем эти ответвления, утолщаясь, образуют крахмалохранилища; от новых частей крахмалохранилища отрастают новые длинные шнуровидные корни. Растение возобновляется. Если крахмалохранилища будут расчленены на несколько частей, каждая отдельная часть будет оформляться в растение и жить первое время самостоятельно, впоследствии же, разросшись, срастаются в одно целое.
В местах, где происходила выкопка крахмалохранилищ мандрагоры, отмечено отрастание молодых розеток на дне ям от оставшихся в земле обребленных концов корней (рис. 18-е).
Всходы мандрагоры также обладают большой способностью восстановления повреждённых частей. Корешок-проросток, семядоли которого ещё не сбросили облочку семени, может быть несколько раз сломан, подъеден, перевёрнут, глубоко занесён землёй, или наоборот, вымыт наружу, но маленькое растеньице настойчиво живёт; оно вытягивается наружу, углубляется, образует новые ответвления корешков на месте отломленного.
Выжив, такое растеньице сразу имеет неправильное подземное строение, которое в дальнейшие годы всё более усложняется (рис. 19).
В заключение следует сказать несколько слов о вредителях мандрагоры в естественных условиях.
Как уже упоминалось, плоды мандрагоры в большом количестве истребляются дикобразами и птицами. Вредителями цветов зимой являются дрозды и сороки, выклёвывающие очень крупные в это время рыльца цветов. Страшным вредителем цветов мандрагоры ранней весной являются слизняки обыкновенной улитки (Hellix pomati), ползающие в розетках и поедающие завязи цветов, лепестки, чашечки, перекусывающие цветоножки. По подсчётам, в урочище Алты-Бай в марте месяце в большинстве розеток половина цветов была повреждена слизняками.
Вредителями листьев в ограниченном количестве является гусеница озимой совки, перегрызающая основные сосуды с обратной стороны листьев. Вредителем семян в больших размерах является неизвестное мелкое насекомое, прогрызающее маленькое отверстие в оболочке и съедающее зародыши. Вредители подземной части мандрагоры пока не изучены.
Проследив жизненный ритм мандрагоры туркменской, можно прийти к заключению, что развитие её не совпадает с ритмом развития основных представителей флоры юго-западного Копет-Дага. По своей экологии она близка к растениям флоры Средиземья и несёт на себе все признаки типичного средиземноморского рода.
Растения Средиземья вегетируют, главным образом, в зимне-весеннее влажное время, уходя летом в стадию покоя.
Подобный жизненный ритм мандрагоры в горах юго-западного Копет-Дага не является единственным исключением. Произрастающий здесь Sternbergia lutea (L.) Lawl
О связи флор юго-западного Копет-Дага, Ирана и Кавказа говорится в работах М.Г. Попова (15), И.А. Линчевского (11), М.П. Петрова (19) и других авторов.
В юго-западном Копет-Даге имеется большое количество видов и родов иранских и обще-средиземноморских.
К элементам Средиземья вышеназванные авторы относят виды и циклы широко распространённые в пределах древне-средиземноморской области, достигающие Копет-Дага и заходящие дальше до Памиро-Алтая. Среднеазиатский элемент флоры, имеющий центры развития в Средней Азии, также в той или иной степени связан с древним Средиземьем.
Элементы флоры, возникшие в пределах Средней Азии или распространившиеся в ней ещё во времена существования древнего Тетиса, были приспособлены к менее засушливым, более тёплым условиям, чем создавшиеся после его осушения. Поэтому часть растений вымерла, часть сохранилась до настоящего времени в виде реликтов с очень ограниченными ареалами обитания.
В подтверждение реликтовости мандрагоры туркменской говорит разорванность ареалов этого рода. Виды M. officinarum, M. hyspanica, M. automnalis, M. haussknechii расположены по берегам Испании, Италии, Греции до восточного побережья Средиземного моря. Виды M. caulescens и M. Shebblearei произрастают далеко, оторвано от вышеназванных - в Гималаях, в Тибете. Причём вид M. caulescens резко отличается от всех видов наличием цветоносного стебля: мандрагора туркменская в горах Западного Копет-Дага является также изолированной точкой ареала. В общей же линии распространения M. turcomanica является связующей между группой видов, распространённых по побережью современного Средиземья, и M. caulescens и M. Shebblearei, произрастающими в Гималаях и в Тибете.
Род мандрагора в юго-западном Копет-Даге, по-видимому, должен быть отнесён к остаткам некогда более обширного его здесь ареала распространения. Происходившие похолодания и уменьшение влажности подвергли постепенным изменениям уходивший с широких территорий род мандрагора. Это и могло дать новый вид. Вымиравшая в Копет-Даге на больших пространствах мандрагора уцелела в силу более благоприятных условий в некоторых горных ущельях Каракалинского района.
Граница распространения мандрагоры в Туркмении обуславливается определёнными физико-географическими условиями её современного обитания. Каракалинский район, замкнутый в треугольнике между сдвинутыми на восток цепями гор, и открытый основанием треугольника к западу, к Каспийскому морю, имеет те особенности климатических условий, которые сохраняют мандрагору.
Мандрагора туркменская - выносливое, пластичное растение, исчезающее в своём весьма ограниченном ареале, в основном, в силу почти полного истребления её семян.
Необычайная жизненность мандрагоры с её вегетативным возобновлением, особенностями цветения, плодовитостью, указывает на то, что она должна быть распространена значительно шире.
Пример с мандрагорой показывает, как сложна проблема становления в природе вида - завоевания им территории. Растение с такими замечательными биологическими особенностиями уходит из жизни благодаря сцеплению ряда неблагоприятных, казалось бы с первого взгляда, незначительных обстоятельств. Решающим фактором, ограничивающим распространение, пожалуй, является мир животных. Таким образом, изучение этого вида показывает необходимость в работе над проблемой видообразования и распространения растений на основе изучения биоценоза.
Если бы мандрагора не была найдена теперь, возможно, этот вид в скором времени исчез бы, но теперь в культуре он будет поддерживаться человеком. Аналогичный пример с Gingo biloba уже есть в истории растений.
@темы: (с)казано, о.ф. мизгирёва, чесног!