statistically speaking, your genitals are weird
дисклаймер к этой дурной траве лежит тут: www.diary.ru/~dohaka/p111693392.htm
первая часть диссертации находится здесь: www.diary.ru/~dohaka/p111694214.htm
вторая часть: www.diary.ru/~dohaka/p131287718.htm
третья часть: www.diary.ru/~dohaka/p138559070.htm
четвёртая часть: www.diary.ru/~dohaka/p141896093.htm
вообще анатомия
VI. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ МАНДРАГОРЫ
(По материалам В.К. Василевской, проводившей специальное изучение анатомического строения мандрагоры.)
Своеобразная жизненная форма мандрагоры: розетки очень крупных многочисленных листьев, которые ежегодно отмирают; накопление в осевых органах большого количества запасных веществ, обильное цветение и необычайная способность к регенерации усложняют её внешнюю и внутреннюю структуру.
Растения подобной жизненной формы, с сильно укороченным ростом и большой ассимилирующей массой, часто имеют аномальное строение и настолько сложное, что объяснить его можно, только изучая, как оно возникает в процессе онтогенеза растения.
Для этого были высеяны семена мандрагоры, и это дало возможность следить за развитием растения с момента его прорастания и до конца вегетационного периода.
Толстая, крепкая кожура семян мандрагоры состоит из И-образно утолщённых столбчатых клеток эпидермиса и нескольких рядов тонкостенных паренхимных клеток. Зародыш с длинными, спиралью закрученными семядолями; его окружает узкий слой эндосперма (рис. 11). В эндосперме и в клетках самого зародыша много капель масла. В клетках эндосперма, кроме масла, есть ещё включения, имеющие строение алейроновых зёрен.
Строение сеянца в семядольной фазе развития имеет слабо развитую проводящую систему. Даже пучок средней жилки семядолей имеет всего до десятка сосудов. Примечательным в строении пучка является распределение луба, группы которого располагаются не только над сосудами, но образуют вокруг них почти замкнутое кольцо.
У мандрагоры анатомическое строение гипокотиля (на 3 мм ниже семядолей) по характеру и распределению элементов неотличимо от корня. Переход от строения гипокотиля к корневому происходит необычно просто, без расщепления и поворота проводящих пучков, с такой отчётливостью, которая ещё не была отмечена в литературе. Смена одного расположения сосудистой системы другим совершается постепенно, путём перемещения и исчезновения некоторых её элементов. Отчётливость процесса смены строения у мандрагоры обусловлена: 1) замедленным развитием стебля, 2) наличием хорошо выраженной первичной ксилемы в гипокотиле. Последний признак следует признать примитивным в строении сеянца мандрагоры.
Двльнейший рост сеянца - появление новых листьев сопровождается значительным утолщением подсемядольного колена. Утолщение гипокотиля с развитием листьев происходит благодаря, главным образом, формированию из камбия вторичного луба, кроме того, происходит разрастание клеток сердцевины и древесной паренхимы. Клетки коры начинают растягиваться по тангенсу и сминаются под влиянием давления разрастающегося центрального цилиндра. Появление всё новых листьев ещё усиливает утолщение гипокотиля, но это утолщение происходит на основе разрастания других тканей. Если в фазе 4 листьев из кембия формировался главным образом луб, то в дальнейшем рост луба значительно отстаёт от древесины.
У растения с 8-ю листьями радиус древесины в 4 раза больше ширины луба. Разрастание древесины, так же, как и луба, совершается за счёт новообразования и увеличения объёма клеток паренхимы. Листья к этому времени ассимилируют особенно активно, и все паренхимные ткани (луба, древесины, коры) заполнены крахмалом. После опадения листьев сеянца видно, что за счёт их деятельности образовался стебель. Он очень короткий, всего 4 мм высотой, 3 мм в диаметре, в то время как гипокотиль достигает 15 мм в диаметре и 45 мм длины.
Стебель возвышается над толстым гипокотилем в виде маленькой шишечки. Он заканчивается почкой. Междоузлия очень сближены, и в каждом узле лежат хорошо развитые почки. Верхняя часть гипокотиля тоже несёт почки, которые образовались в пазухе семядолей и первых листьев. Поверхность верхней части гипокотиля морщинистая. Эти складки образуются благодаря образуются благодаря сжатию клеток по продольной оси, вследствие чего происхолит втягивание вниз нарастающего стебля. Большинство боковых корешков, кторое развивались в течение вегетационного периода, отмирают, оставляя на поверхности гипоктиля рубцы. Заканчивается гипокотиль двумя-тремя слабо утолщёнными корнями. Строение стебля сеянца также характеризуется паренхиматозой и слабым развитием проводящей системы. Это является вообще типичным в строении стеблей с укороченным ростом.
В итоге наблюдения за сеянцем в течение вегитационного периода можно констатировать, что в хранилище запасов превращается гипокотиль, который за время вегитации значительно удлиняется и утолщается, в то время как корни утолщаются слабее. В возрасте 3 лет крахмалохранилище, в которое превратился гипокотиль, очень резко отличается от стебля и корня большим диаметром. Строение крахмалохранилища у 3-летнего растения мандрагоры то же, что и у однолетнего сеянца. Его ткани очень богаты паренхимой и имеют слабо развитые проводящие элементы (сосуды и ситевидные трубки). Особенно сильно развита паренхима древесины, и в ней откладывается основная масса крахмала.
Строение же стебля, напротив, с возрастом усложняется. Удлинение стебля происходит очень медленно, так как междоузлия почти не разрастаются. Кроме того, клетки паренхимы стебля, сильно растягиваясь по радиусу, сокращаются по предельной оси, укорачивая общую длину стебля и втягивая его в почву.
Поверхность стебля вследствие сокращения тканей морщинистая; в этих бороздках находится большое количество почек, которые возникали в пазухе каждого листа и остались спящими. Этот своеобразный многолетний стебель мандрагоры, с сильно укороченным ростом, целиком погруженный в землю, с отмирающими надземными частями и большим количеством почек, в отличие от иначе развивающихся надземных частей, называется каудексом (рис. 12).
Большое кличество спящих почек осложняет и делает анатомическое строение каудекса необычным. По периферии сердцевины стебля дифференцируются своеобразные проводящие пучки. Элементы расположены в пучках различно: одни пучки концентрические - их центр занимают короткие, своеобразные трахеиды; у других в центре крупные клетки сердцевидной паренхимы, а трахеиды лежат с той или другой стороны расположенного полукругом луба. Эти своеобразные пучки являются проводящей системой, обслуживающей спящие почки, образовавшиеся в первые годы. Стебель во время вегетации непрерывно утолщается, и почки отодвигаются всё дальше от центра разрастающимися древесиной и лубом.Непрерывность связи проводящей системы, питающей почки, с последними осуществляется благодаря деятельности камбия. Камбий подходит с обоих сторон к почке, и из его клеток формируются проводящие элементы, которые идут непрерывным тяжем вдоль широкого паренхимного луча до сердцевинных пучков (рис. 13). Участие камбия в образовании проводящей системы спящих почек у древесных описано у Иоста. Но у древесных немногочисленные, узкие проводящие ткани, идущие от почек, прокладываются к элементам древесины и луба центрального цилиндра, не образуя самостоятельных пучков в сердцевине. Последний признак является своеобразием строения каудекса мандрагоры. У многолетнего кахмалохранилища мандрагоры в древесине находим широкие слои. По характеру ткани этих слоёв можно предполагать, что они соответствуют годичному приросту. Слоистость древесины обусловлена тем, что крупные клетки парехнимы на определённом расстоянии граничат по тангенсу с мелкими клетками. Примечательно, что в зоне мелких клеток почти непрерывной цепочкой лежат сосуды. Затем постепенно паренхима становится всё крупнее, и сосуды в ней расположены редко мелкими группами. Если эта слоистость древесины соответствует годичному приросту, то такое строение годичных колец весьма своеобразно. У растений, начинающих вегетацию весной, образование ткани начинается возникновением элементов с большим диаметром, который постепенно всё уменьшается к осени. Вегетация мандрагоры начинается с сентября. С сентября до конца октября идёт подземное развитие и рост почек розеток. Всходы розеток падают в засушливое время в условиях Кара-Калинского района. В дальнейшем же образование мелкоклетных элементов стоит в связи с низкими температурами зимы. Но по общей для растения закономерности, в начале вегетации дифференцируется максимальное количество сосудов, и у мандрагоры в зоне мелких клеток почти непрерывной цепочкой лежат сосуды.
Необычным в строении крахмалохранилища является наличие в нём большого количества спящих почек. Морфологическое распределение почек напоминает глазки клубня картофеля. Они слабее развиты, чем на каудексе. Количество спящих почек с возрастом естественно увеличивается.
В строении крахмалохранилища и каудекса многолетних растений мандрагоры в связи с наступающим отмиранием ткани происходит изменение. По всей вероятности, отмирание ткани обусловлено отмиранием цветоносов. В каудексе с возрастом может отмереть и разрушиться целый сектор тканей. Края раны затягиваются многочисленными рядами пробки. В крахмалохранилище у более молодых растений, вероятно, после первого цветения отмирают небольшие очаги древесины. С возрастом процессы отмирания распространяются на весь центр крахмалохранилища. На некоторых экземплярах отмершей и разрушенной древесины было около половины радиуса от всей ткани. Особенности процесса отмирания у мандрагоры выражаются, во-первых, в том, что благодаря тонкостенности элементов древесины её отмершие участки нацело сгнивают и разрушаются, вследствие чего в крахмалохранилище и каудексе образуется более или менее большая полость; во-вторых, именно в силу наличия большого количества живых тонкостенных тканей, у мандрагоры вслед за отмиранием необычайно интенсивно идут процессы регенерации тканей. Из слоёв клеток, смежных с мёртвыми, возникает камбий. Он делится и дифференцируется только в сторону полости в элементы луба, т.е. паренхиму и изредка в ситовидные трубки со спутниками.
Таким образом, крахмалофранилище вследствие отмирания имеет весьма своеобразное строение: в центре его полость и кольцо луба окружает древесин... не только по периферии, а и со стороны полости, у тех экземпляров, где отмирание привело к разрушению сектора ткани, луб возникает по краю полости, соединяется с периферическим лубом в одну непрерывную полосу, окружающую древесину (рис. 14 и 18-а).
Анатомическое строение длинных шнуровидных корней, отходящих в стороны, отличается от крахмалохранилища слабым развитием паренхимы и большим количеством сосудов. Всасывающие сезонные корешки, образующиеся на корнях и каудексах, сильно ветвятся и образуются пучками на корнях и поодиночке на каудексах.
Лист многолетней мандрагоры вначале имеет всего 4-6 кв. см; он растёт в течение длительного времени (50-70 дней) и достигает больших размеров. В увеличении площади листа обычно большое значение имеет увеличение в объёме клеток и появление между ними межклетников. Интересно отметить, что, несмотря на длительный период формирования листа, количество рядов клеток и характер тканей молодого и сформировавшегося листа остаются одинаковыми. С возрастом в проводящих пучках увеличивается количество и калибр проводящих элементов, но никаких механических элементов в листе не образуется. Интересной особенностью в строении нижнего эпидермиса сформированного листа является наличие вокруг ядер многочисленных и необычайно крупных лейкопластов. Оба эпидермиса: листа, чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей цветов - имеют волоски двух типов: между жилками волоски нитевидные, по жилкам расположены железистые.
Интересным в анатомическом строении чашелистиков, лепестков и цветоножки является факт развития луба по обеим сторонам пучка сосудов. Таким образом, эта особенность свойственна всем органам мандрагоры.
первая часть диссертации находится здесь: www.diary.ru/~dohaka/p111694214.htm
вторая часть: www.diary.ru/~dohaka/p131287718.htm
третья часть: www.diary.ru/~dohaka/p138559070.htm
четвёртая часть: www.diary.ru/~dohaka/p141896093.htm
вообще анатомия
VI. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ МАНДРАГОРЫ
(По материалам В.К. Василевской, проводившей специальное изучение анатомического строения мандрагоры.)
Своеобразная жизненная форма мандрагоры: розетки очень крупных многочисленных листьев, которые ежегодно отмирают; накопление в осевых органах большого количества запасных веществ, обильное цветение и необычайная способность к регенерации усложняют её внешнюю и внутреннюю структуру.
Растения подобной жизненной формы, с сильно укороченным ростом и большой ассимилирующей массой, часто имеют аномальное строение и настолько сложное, что объяснить его можно, только изучая, как оно возникает в процессе онтогенеза растения.
Для этого были высеяны семена мандрагоры, и это дало возможность следить за развитием растения с момента его прорастания и до конца вегетационного периода.
Толстая, крепкая кожура семян мандрагоры состоит из И-образно утолщённых столбчатых клеток эпидермиса и нескольких рядов тонкостенных паренхимных клеток. Зародыш с длинными, спиралью закрученными семядолями; его окружает узкий слой эндосперма (рис. 11). В эндосперме и в клетках самого зародыша много капель масла. В клетках эндосперма, кроме масла, есть ещё включения, имеющие строение алейроновых зёрен.
Строение сеянца в семядольной фазе развития имеет слабо развитую проводящую систему. Даже пучок средней жилки семядолей имеет всего до десятка сосудов. Примечательным в строении пучка является распределение луба, группы которого располагаются не только над сосудами, но образуют вокруг них почти замкнутое кольцо.
У мандрагоры анатомическое строение гипокотиля (на 3 мм ниже семядолей) по характеру и распределению элементов неотличимо от корня. Переход от строения гипокотиля к корневому происходит необычно просто, без расщепления и поворота проводящих пучков, с такой отчётливостью, которая ещё не была отмечена в литературе. Смена одного расположения сосудистой системы другим совершается постепенно, путём перемещения и исчезновения некоторых её элементов. Отчётливость процесса смены строения у мандрагоры обусловлена: 1) замедленным развитием стебля, 2) наличием хорошо выраженной первичной ксилемы в гипокотиле. Последний признак следует признать примитивным в строении сеянца мандрагоры.
Двльнейший рост сеянца - появление новых листьев сопровождается значительным утолщением подсемядольного колена. Утолщение гипокотиля с развитием листьев происходит благодаря, главным образом, формированию из камбия вторичного луба, кроме того, происходит разрастание клеток сердцевины и древесной паренхимы. Клетки коры начинают растягиваться по тангенсу и сминаются под влиянием давления разрастающегося центрального цилиндра. Появление всё новых листьев ещё усиливает утолщение гипокотиля, но это утолщение происходит на основе разрастания других тканей. Если в фазе 4 листьев из кембия формировался главным образом луб, то в дальнейшем рост луба значительно отстаёт от древесины.
У растения с 8-ю листьями радиус древесины в 4 раза больше ширины луба. Разрастание древесины, так же, как и луба, совершается за счёт новообразования и увеличения объёма клеток паренхимы. Листья к этому времени ассимилируют особенно активно, и все паренхимные ткани (луба, древесины, коры) заполнены крахмалом. После опадения листьев сеянца видно, что за счёт их деятельности образовался стебель. Он очень короткий, всего 4 мм высотой, 3 мм в диаметре, в то время как гипокотиль достигает 15 мм в диаметре и 45 мм длины.
Стебель возвышается над толстым гипокотилем в виде маленькой шишечки. Он заканчивается почкой. Междоузлия очень сближены, и в каждом узле лежат хорошо развитые почки. Верхняя часть гипокотиля тоже несёт почки, которые образовались в пазухе семядолей и первых листьев. Поверхность верхней части гипокотиля морщинистая. Эти складки образуются благодаря образуются благодаря сжатию клеток по продольной оси, вследствие чего происхолит втягивание вниз нарастающего стебля. Большинство боковых корешков, кторое развивались в течение вегетационного периода, отмирают, оставляя на поверхности гипоктиля рубцы. Заканчивается гипокотиль двумя-тремя слабо утолщёнными корнями. Строение стебля сеянца также характеризуется паренхиматозой и слабым развитием проводящей системы. Это является вообще типичным в строении стеблей с укороченным ростом.
В итоге наблюдения за сеянцем в течение вегитационного периода можно констатировать, что в хранилище запасов превращается гипокотиль, который за время вегитации значительно удлиняется и утолщается, в то время как корни утолщаются слабее. В возрасте 3 лет крахмалохранилище, в которое превратился гипокотиль, очень резко отличается от стебля и корня большим диаметром. Строение крахмалохранилища у 3-летнего растения мандрагоры то же, что и у однолетнего сеянца. Его ткани очень богаты паренхимой и имеют слабо развитые проводящие элементы (сосуды и ситевидные трубки). Особенно сильно развита паренхима древесины, и в ней откладывается основная масса крахмала.
Строение же стебля, напротив, с возрастом усложняется. Удлинение стебля происходит очень медленно, так как междоузлия почти не разрастаются. Кроме того, клетки паренхимы стебля, сильно растягиваясь по радиусу, сокращаются по предельной оси, укорачивая общую длину стебля и втягивая его в почву.
Поверхность стебля вследствие сокращения тканей морщинистая; в этих бороздках находится большое количество почек, которые возникали в пазухе каждого листа и остались спящими. Этот своеобразный многолетний стебель мандрагоры, с сильно укороченным ростом, целиком погруженный в землю, с отмирающими надземными частями и большим количеством почек, в отличие от иначе развивающихся надземных частей, называется каудексом (рис. 12).
Большое кличество спящих почек осложняет и делает анатомическое строение каудекса необычным. По периферии сердцевины стебля дифференцируются своеобразные проводящие пучки. Элементы расположены в пучках различно: одни пучки концентрические - их центр занимают короткие, своеобразные трахеиды; у других в центре крупные клетки сердцевидной паренхимы, а трахеиды лежат с той или другой стороны расположенного полукругом луба. Эти своеобразные пучки являются проводящей системой, обслуживающей спящие почки, образовавшиеся в первые годы. Стебель во время вегетации непрерывно утолщается, и почки отодвигаются всё дальше от центра разрастающимися древесиной и лубом.Непрерывность связи проводящей системы, питающей почки, с последними осуществляется благодаря деятельности камбия. Камбий подходит с обоих сторон к почке, и из его клеток формируются проводящие элементы, которые идут непрерывным тяжем вдоль широкого паренхимного луча до сердцевинных пучков (рис. 13). Участие камбия в образовании проводящей системы спящих почек у древесных описано у Иоста. Но у древесных немногочисленные, узкие проводящие ткани, идущие от почек, прокладываются к элементам древесины и луба центрального цилиндра, не образуя самостоятельных пучков в сердцевине. Последний признак является своеобразием строения каудекса мандрагоры. У многолетнего кахмалохранилища мандрагоры в древесине находим широкие слои. По характеру ткани этих слоёв можно предполагать, что они соответствуют годичному приросту. Слоистость древесины обусловлена тем, что крупные клетки парехнимы на определённом расстоянии граничат по тангенсу с мелкими клетками. Примечательно, что в зоне мелких клеток почти непрерывной цепочкой лежат сосуды. Затем постепенно паренхима становится всё крупнее, и сосуды в ней расположены редко мелкими группами. Если эта слоистость древесины соответствует годичному приросту, то такое строение годичных колец весьма своеобразно. У растений, начинающих вегетацию весной, образование ткани начинается возникновением элементов с большим диаметром, который постепенно всё уменьшается к осени. Вегетация мандрагоры начинается с сентября. С сентября до конца октября идёт подземное развитие и рост почек розеток. Всходы розеток падают в засушливое время в условиях Кара-Калинского района. В дальнейшем же образование мелкоклетных элементов стоит в связи с низкими температурами зимы. Но по общей для растения закономерности, в начале вегетации дифференцируется максимальное количество сосудов, и у мандрагоры в зоне мелких клеток почти непрерывной цепочкой лежат сосуды.
Необычным в строении крахмалохранилища является наличие в нём большого количества спящих почек. Морфологическое распределение почек напоминает глазки клубня картофеля. Они слабее развиты, чем на каудексе. Количество спящих почек с возрастом естественно увеличивается.
В строении крахмалохранилища и каудекса многолетних растений мандрагоры в связи с наступающим отмиранием ткани происходит изменение. По всей вероятности, отмирание ткани обусловлено отмиранием цветоносов. В каудексе с возрастом может отмереть и разрушиться целый сектор тканей. Края раны затягиваются многочисленными рядами пробки. В крахмалохранилище у более молодых растений, вероятно, после первого цветения отмирают небольшие очаги древесины. С возрастом процессы отмирания распространяются на весь центр крахмалохранилища. На некоторых экземплярах отмершей и разрушенной древесины было около половины радиуса от всей ткани. Особенности процесса отмирания у мандрагоры выражаются, во-первых, в том, что благодаря тонкостенности элементов древесины её отмершие участки нацело сгнивают и разрушаются, вследствие чего в крахмалохранилище и каудексе образуется более или менее большая полость; во-вторых, именно в силу наличия большого количества живых тонкостенных тканей, у мандрагоры вслед за отмиранием необычайно интенсивно идут процессы регенерации тканей. Из слоёв клеток, смежных с мёртвыми, возникает камбий. Он делится и дифференцируется только в сторону полости в элементы луба, т.е. паренхиму и изредка в ситовидные трубки со спутниками.
Таким образом, крахмалофранилище вследствие отмирания имеет весьма своеобразное строение: в центре его полость и кольцо луба окружает древесин... не только по периферии, а и со стороны полости, у тех экземпляров, где отмирание привело к разрушению сектора ткани, луб возникает по краю полости, соединяется с периферическим лубом в одну непрерывную полосу, окружающую древесину (рис. 14 и 18-а).
Анатомическое строение длинных шнуровидных корней, отходящих в стороны, отличается от крахмалохранилища слабым развитием паренхимы и большим количеством сосудов. Всасывающие сезонные корешки, образующиеся на корнях и каудексах, сильно ветвятся и образуются пучками на корнях и поодиночке на каудексах.
Лист многолетней мандрагоры вначале имеет всего 4-6 кв. см; он растёт в течение длительного времени (50-70 дней) и достигает больших размеров. В увеличении площади листа обычно большое значение имеет увеличение в объёме клеток и появление между ними межклетников. Интересно отметить, что, несмотря на длительный период формирования листа, количество рядов клеток и характер тканей молодого и сформировавшегося листа остаются одинаковыми. С возрастом в проводящих пучках увеличивается количество и калибр проводящих элементов, но никаких механических элементов в листе не образуется. Интересной особенностью в строении нижнего эпидермиса сформированного листа является наличие вокруг ядер многочисленных и необычайно крупных лейкопластов. Оба эпидермиса: листа, чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей цветов - имеют волоски двух типов: между жилками волоски нитевидные, по жилкам расположены железистые.
Интересным в анатомическом строении чашелистиков, лепестков и цветоножки является факт развития луба по обеим сторонам пучка сосудов. Таким образом, эта особенность свойственна всем органам мандрагоры.
@темы: (с)казано, о.ф. мизгирёва, чесног!