туркменская мандрагора - 4

[azhi-dahaka]

дисклаймер к этой дурной траве лежит тут: www.diary.ru/~dohaka/p111693392.htm
первая часть диссертации находится здесь: www.diary.ru/~dohaka/p111694214.htm
вторая часть: www.diary.ru/~dohaka/p131287718.htm
третья часть: www.diary.ru/~dohaka/p138559070.htm

ещё более подробное про тычинки-пестики

V. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МАНДРАГОРЫ.

I. Корень.
Мандрагора туркменская - крупное, многолетнее, бесстебельное растение. Корневая система её мощная и сложная. Взрослые корни мандрагоры, как уже упоминалось, имеют необычайные формы, часто напоминающие фигуры животных и человека (рис. 2). Наибольшая зарегистрированная глубина, до которой идут подземные части растения, около 2 метров.
Верхнюю тонкую часть мандрагоры составляют подземные стебли - каудексы. Каудексов бывает от 1 до 6, редко больше, чаще 1-2. Длина их от 5 до 25 см. Диаметр их в верхней части от 1 до 3 см; в нижней от 3 до 6 см. Все каудексы покрыты большим количеством бугорочков. Это - спящие почки, плотно сидящие друг к другу и как бы выпирающие одна другую - от этого каудексы имеют неровно-бугорчатую поверхность.
В начале вегитации на верху каудексов из центра из центра и с боков развиваются крупные белые почки, дающие розетки - от 1 до 6 штук. Чаще большое количество розеток на одном каудексе развивается в том случае, когда растение имеет только один каудекс. Если же каудексов 3-5, то на каждом развивается 1-2 розетки.
Ниже розеточных почек по всему каудексу образуется большое количество сезонных корней, которые сплетают вокруг каудекса густую сеть и захватывают площадь диаметром 50-70 см. Ответвления от этих корней располагаются настолько близко к поверхности почвы, что стоит снести рукой самый незначительный слой земли, чтобы увидеть белые торчащие вверх кончики корней. Некоторые из этих корешков в молодом состоянии имеют местами своеобразные утолщения; в дальнейшем они исчезают. По исследованию Василевской (3), у этих утолщений клетки коры наполнены гифами грибов. У более взрослых корней микориза отсутствует. Кроме каудексов, сезонные корешки развиваются и от основания розеток - из пазух самых нижних листьев. назначение всех этих расположенных у самой поверхности почвы корешков, по-видимому, поглощение конденсационной влаги, в изобилии образующейся на нижней стороне листьев мандрагоры. Возможно, они имеют значение и для аэрации.
Средняя часть мандрагоры состоит из сильно утолщённого, до 25 см диаметром, крахмалохранилища и его причудливо направленных ответвлений. Причём самое большое утолщение крахмалохранилища бывает в верхней его части, сразу под каудексом - это и создаёт своеобразную форму шеи и туловища; утолщение же ответвления крахмалохранилища в верхней и в нижней его частях дополняет причудливость формы. Вес крахмалохранилища с каудексами бывает до 5 кг. Крахмалохранилище и его ответвления покрыты глазками спящих почек, расположенных группами по 3-4 в особых углублениях.
От крахмалохранилища, главным образом от верхней его части, во все стороны отходят несколько (608) длинных, до 1,5-2 метров, шнуровидных корней, во второй, более тонкой половине ветвящихся. На всём протяжении они мелко зигзагообразно изогнуты. Изогнутость эту создают бородавковидные бугорочки, расположенные попеременно по двум сторонам корня на одиноковом расстоянии друг от друга. Анатомическое исследование Василевской этих бугорочков на разных участках корней показало, что это замершие в развитии целые пучки боковых корешков с хорошо развитым центральным цилиндром, окружённым крупноклетной отмершей на поверхности бугорка паренхимой.
Иногда один-два шнуровидных корня развиваются не от верхней части крахмалохранилища, а от самых нижних частей его разветвлений, круто поднимаются вверх, а потом постепенно переходят в горизонтальное положение. На концах разветвлений всех этих корней из нескольких последних бородавковидных бугорочков образуются пучки белых тонких сезонных корешков. Кроме того, на верхней части крахмалохранилища или на нижних частях каудекса образуются ещё также покрытые бугорочками корни, вернее, корневища, которые сразу же имеют направление роста вверх, параллельно каудексу, и также образующие из конечных бугорочков пучки белых корешков. Они достигают поверхности в течение нескольких лет, в зависимости от состояния растения и глубины заложившегося корневища и часто имеют вид составленных отрезков разной толщины, из которых самый верхний - самый тонкий. Подойдя к поверхности, корневище на конце закладывает почку, из которой образуется молодая розетка.
Таким образом, происходит появление новых, добавочных каудексов и замена повреждённых и старых. Отмечно, что часть этих вверх растущих корневищ, не дойдя до поверхности почвы, круто меняют направление своего роста из вертикального в горизонтальное и в дальнейшем растут и развиваются как длинные шнуровидные корни (рис. 3).
Через 8-10 лет в центральном крахмалохранилище мандрагоры образуется в середине полость. Стенки полости покрываются камбием, в процессе жизнедеятельности которого бразуется луб; он легко отделяется по камбию и имеет, так же, как и наружный луб, группы почек. Некоторые образуют белые корешки, растущие внутрь закрытой полости - в перегнившую массу сердцевины.
У старых крахмалохранилищ в большинстве случаев полость снизу или сбоку открывается, и тогда из почек полости растут густыми пучками белые, 5-15 см длины, корни (рис. 4). Из некоторых образуются новые толстые ответвления крахмалохранилища. Вся подземная часть мандрагоры, кроме сезонных корешков, покрыта тёмно-коричневой тонкой кожицей.
Замечательными являются исключительная жизнеспособность, мощность, дифференциированность и пластичность корневой системы мандрагоры. В ней сочетаются: 1) развитие очень крупного органа хранения запасов, 2) многочисленные, длинные проводящие корни, 3) с очень сильным развитием пучков специфических сезонных корешков, 4) способность образовывать добавочные каудексы корнеотпрыскового происхождения, причём они в период своего роста, пока не достигнут поверхности, несут функции корней, образуя на себе массу сезонных корешков. Если сильно снизу повредить главный каудекс, то такой не достигший поверхности корень быстро образует стеблевую почку, которая, растягиваясь в междоузлиях, достигает поверхности повы и развивается в розетку.
Замечательной особенностью является исключительная способность каудексов и крахмалохранилища мандрагоры к регенерации - на местах повреждения, отмирания быстро отрастают в самых различных формах и направлениях новые части крахмалохранилищ и каудексов.
Ещё одной замечательной особенностью является способность срастания: а) молодое растение мадрагоры, выросшее очень близко около взрослого растения, впоследствие, разросшись, прирастает к взрослому; б) всходы, взошедшие тесной группой в одном месте, не вытесняют один другого конкуренцией, а срастаются в одно растение. Срастание происходит в области крахмалохранилищ. Получается одно мощное крахмалохранилище с многочисленными каудексами и ответвлениями.
Этот ряд особенностей является причиной, обуславливающей необычайные формы крахмалохранилищ мандрагоры (рис. 5).

II. Листья.
Листья мандрагоры распростёрты в виду розетки. На экземплярах, имеющих несколько каудексов, с несколькими розетками, листья расположены очень близко друг к другу и лежат распластанными только на периферии всей этой группы; листья же, находящиеся в середине, заходят один за другой, перекрывают друг друга; некоторые же упираясь один в другой стоят торчком.
В зависимости от местообитания, диаметр розетки достигает различной величины. Наибольший зарегистрированный размер розетки 160 см. На одном хорошо развитом экземпляре бывает до 60 и более листьев.
Первые листья розетки яйцевидные, с слаборазвитой цельнокрайней пластинкой. Следующие достигают до 80 см длины и 60 см ширины; широко овальной формы, в верхней части с крупными треугольными зубцами, по краю крупно волнистые (рис. 6). В молодом состоянии листья мандрагоры очень сильно морщинисты и бугристы. По мере роста морщинистость и бугристость несколько сглаживаются. Самые верхние, последние листья розетки некрупные, широко ланцетные, в большинстве случаев цельнокрайние, по краю волнистые - стоят в середине розетки, повернувшись нижней стороной пластинки листа к центру.
Все листья снизу паутинисто опушены очень тонкими, длинными липковатыми волосками, расположенными рядками по жилкам листа; в молодом состоянии листья слегка опушены и с верхней части листа. С верхней стороны листья тёмно-зелёного цвета, с нижней светло-травянистого; с верхней стороны неярко блестящие - с нижней матовые.
Жилкование сетчатое, резко выступающее на нижней стороне листьев. Цвет жилок зеленовато-белый. Листья издают (особенно зимой) своеобразный запах, напоминающий смесь запахов дурмана и шоколада.
Черешки листьев мощные, различной длины - от 2 до 10 см. Пластинка листа низбегает по корешку и продолжается на протяжении всего черешка в виде узких белых полосок.

III. Укороченный стебель.
Для ясного представления о последовательном развитии розетки в целом надо знать схему её ветвления. Делая описание мандрагоры, находишься в заструднении, как определить местоположение цветов, так как в начале первые соцветия находятся в центре розетки; следующие и в центре, и под верхними листьями, а последние - под нижними листьями. Плоды от первых цветов, цветших в самом центре розетки, при созревании оказываются внизу в пазухах листьев.
Срезанную взрослую розетку мандрагоры легко разделить на определённые части. Каждая часть представляет лист, отходящий от главного центра, и укороченную ветку с плодами и соцветиями, выросшую из почки, находившейся в пазухе этого стеблевого листа (рис. 7).
При отцветании и созревании плодов соцветия смещаются благодаря развитию боковых ветвей с соцветиями. боковые побеги обгоняют в росте первые, выше расположенные. Высота стебля розетки мандрагоры, т.е. место прикрепления листьев, цветов, плодов - 1,5-3 см.
Представляет большую трудность в сильно укороченном стебле мандрагоры увидеть схему его ветвления. К тому же, в силу интенсивности роста розетки в определённые сроки, получается много смещений и отклонений, которые мешают видеть закономерность в развитии отдельных частей. Развитие и рост соцветий был прослежен начиная с очень молодого возраста розетки до созревания плодов. Только таким путём удалось расшифровать характер ветвления мандрагоры.
Розетка взрослой мандрагоры имеет 4-6 небольших листа. После появления ещё 4-7 листьев из центра розетки появляются плотно прижатые друг к другу 5-7 бутонов. Цетральный из них наиболее крупный и выше других расположенный, зацветает самый первый, следующие бутоны зацветают почти все одновременно. В пазухах стеблевых листьев развиваются сразу 5-7 ветвей, на каждой развивается завиток из 3 цветов. В самом центре розетки верхушечная почка развивает завиток, дающий только один цветок; следующие два цветка этого завитка и следующий за завитком лист остаются недоразвитыми. Бутоны, сидящие вокруг центрального цветка, дают первые цветы завитков — по одному цветку из каждого завитка. Если цветков 5, то это значит, что одновременно разиваются 5 укороченных ветвей и на них 5 завитков.
К моменту отцветания первых цветов завитков между ними появляются бутоны вторых, опять по одному из каждого завитка; после отцветания вторых появляются третьи цветы. В период цветения вторых и третьих цветов между ними начинают появляться листья в количестве, соответственном числу ветвей.
Вырастающие листья есть последующие листья на ветвях, которые заканчиваются выше заканчивающих цветение первых зивитков. Эти листья, вырастая, закрывают собою отцветшие завитки, на которых позже развиваются плоды. В центре же между верхними листьями опять появляются первые цветы следующих завитков, после отцветания первых цветков появляются вторые, потом третьм, а потом опять листья, и т.д.
За вегитационный период на каждой ветви развиваются по 3 завитка. За период образования на ветвях 3-х завитков на каждой ветке вырастает 4 листа: первый по выходе ветки из пазухи стеблевого листа; второй после первого завитка; третий после второго, и четвёртый после третьего. Линия листорасположения на ветвях, идущая в очередном порядке, делает поворот по спирали.
После остановки роста ветвей начинается развитие почек, имеющихся в пазухаха листьев на разросшихся ветвях. Эти добавочные "веточки" успевают дать только один лист и один завиток, часто состоящий только из 2 цветков. Одновременно с развитием "веточек" (или несколько позже) начинается развитие двух-трёх почек в самом низу, из пазух уже отмерших самых первых листьев основного стебля. Листья этих веток, выбирающиеся из-под разросшейся розетки, - длинные и узкие, а цветы на очень длинных - до 18 см, цветоножках. Эти последние, нижние ветки развивают завитки с неполным количеством цветов - завитки дают 1-2 цветка, или же развиваются только листья без завитков. На этом рост розетки прекращается; дальше происходит рост и развитие плодов. В общем получается ветвление, напоминающее ветвление у Solanum nigrum, но гораздо более сложное (рис. 8).

IV. Цветы.
Бутоны цветов мандрагоры тёмно-бурого, почти чёрного цвета, в белом паутинистом липковатом опушении.
Цветы сначала на коротких паутинисто опушённых, позже на длинных, гладких, гибких и крепких цветоножках. Чашечка 5(6)-надрезная, с белым слабым опушением. Доли её треугольно-ланцетные, на верхушке заострённые. Цвет долей чашечки сверхе зелёный, к основанию чашечки черноватый, матовый. С внутренней стороны доли светло-зелёные, глянцевые. По мере роста плодов чашечка разрастается и охватывает ягоду до трёх четвертей её величины. разросшаяся чашечка имеет толстое, плотное основание и очень чётко выраженное, выпуклое сетчатое жилкованиена внешней стороне своих долей. В момент созревания плодов чашечка принимает кремовую окраску.
Венчик цветка колокольчатый, фиолетовый, снаружи с коротким волосистым жёлтым опушением, с 5(6) слабо отогнутыми широкими долями. Изнутри от основания каждой доли отходит по 3 белых полоски; средняя полоска, наиболее длинная, доходит до края доли; боковые до середины её. Снаружи посредине каждой доли проходят по 3 выпуклых светло-зелёных сосуда. Тычинки в числе 5(6), нити их белые, в местах прикрепления к пыльникам очень тонкие; полукругом изогнутые к столбику; в основании с очень густым белым блестящим опушением. Пыльники светло-голубые или сиреневые.
Пыльца желтовато-белая, тяжёлая, не пылящаяся.
Завязь верхняя, двухгнёздная, коническая, закрытая густым опушением нижней части тычинок, помещается на дисковидном основании, по сторонам которого расположены светло-коричневого цвета нектарники. Столбик довольно тонкий, белый, выше тычинок на одну треть, в верхней части полукругом изогнутый. Рыльце головчатое, зелёное, двухраздельное. Изогнутость столбика держит рыльце всегда повёрнутым несколько набок (рис. 9, 10).

V. Плоды.
Плоды мандрагоры в молодом состоянии светло-зелёного цвета, продолговатые, с заострённым концом. В зрелом состоянии круглые, крупные - до 6 см диаметром, светло-оранжевые, гладкие, глянцевитые, с плотной кожицей и с сильным запахом дыни с примесью каких-то других пряных запахов. В зрелом состоянии съедобные, мясистые. Вкус плодов приятно кислый, чуть сладковатый, с слабо ощутимым, несколько неприятным привкусом недозрелого помидора. Совсем вызревшие плоды легко отделяются от чашечки и выкатываются. Семена почковидные, довольно крупные, твёрдые с эндоспермом, жёлтые или светло-коричневые, содержат масло (рис. 10).